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发表于 2025-12-19 20:21
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图2.6
两耳来的信号在上橄榄复合体重聚,在这儿分析它们的时间和强度差别。经阿诺德·斯塔许可转载,摄影汤姆·兰姆。
听觉中脑——下丘
传入通路的下一站是下丘(拉丁语“小丘在下”),位于中脑。之所以叫“下”,是相对“上丘”而言,跟大小、重要度没关系,它其实是最大的听觉皮层下结构,而且正处在听觉活动的中心。这个代谢活跃(很耗能)的结构,既是传入听觉处理的中枢,又是传出、多感官和非感官神经活动的大路口,所以对听觉神经科学家来说,它的运作情况能很好地代表整个听觉功能。
我们前面说的所有听觉结构的信号,会从两耳汇到听觉中脑,同时还有其他脑区的输入。因此,跟调谐选择、声音定位、形成“听觉物件”有关的运算,都得在中脑维持着。因为它既是听觉处理的组装厂,又是多方脑信号的汇聚地,下丘在搞懂声音这件事上作用关键。
好在虽然它藏在脑深处,却能发出足够强的电信号,从头皮就能测到。Brainvolts很多研究就是测这种中脑电,以“频率跟随反应(FFR)”为起点,去探音乐、阅读、自闭症、衰老等背后的脑机制。
听觉丘脑——内侧膝状体
去往皮层的最后一站是内侧膝状体(拉丁语genu是膝盖,形容它弯弯的形状),在丘脑里,紧挨着视觉系统的外侧膝状体。
值得停一下想想:视觉系统的皮层下处理比听觉少得多。视神经差不多直接从视网膜接到丘脑,没有类似耳蜗核、上橄榄复合体、下丘这样的听觉中转站。路线就是:视网膜—丘脑—皮层,完事。嗅觉也是:鼻腔受体细胞—嗅球—皮层,完事。另外,听觉脑的各个站,听神经、耳蜗核、上橄榄复合体、下丘、内侧膝状体。内部还分好多小站,皮层下听觉系统丰富得少见。
丘脑把中脑的听觉输入转给听觉皮层,给声音时长编码,对复杂声音做进一步加工,还整合来自不同脑区的大量信息。它管着意识,警觉、唤醒、觉察。你可以把丘脑想成一个探照灯(外形也像灯泡),不停扫视全脑的活动。
听觉皮层
听觉皮层恰如其分地位于颞叶、耳朵上方,左右各一。它里面有好几张音调拓扑图,是传入处理的最后一步。双耳处理在这里更精细,有的神经元带专门响应单耳或双耳的信号。它参与解析谐波、协和与不协和、振幅与频率调制信号,还特别擅长抓声音的规律。很多神经元会选择性地对声音的起始有反应,告诉我们声音啥时候开始、啥时候停。皮层神经元的专精度范围很广:有的按音调拓扑调某一频率,但大多数只对某些声音配料的组合有反应(比如辅音转元音时的频率滑动)。总之,灵活的听觉皮层帮我们从连续的声音场景里挑出相关元素,拼成一段段清晰的听觉画面。
除了这些繁复又专业的活儿,听觉皮层还负责真正意义上的“认出”声音,就是那种“树倒了的响声”你得知道它是声音。耳朵完好、皮层下核团正常、对着声音规规矩矩放电,但如果缺了听觉皮层,咱们还是感知不到那叫“声音”。
偏侧化的好听的心
左右脑分工,咱们大多听过。某侧大脑管专门活儿,是神经系统进化出来的老特征。从好听的心角度看,声音配料的加工会分流到左右两边。比如说话时,基频(音高)偏右脑管,时间和谐波这些语音线索偏左脑管。声音和脑对它的反应,跨越从微秒到秒的多个时间尺度,这些尺度的加工也分左右。言语和音乐在两侧半球都处理,但方式不同。声音加工的细分差别(音高、音色、长短时程)在皮层下也存在。所以,脑偏侧化的根本规律贯穿整个听觉通路。这再次说明好听的心是分布式、一体又回荡的。
听力的神奇,靠的是整套系统配合工作。咱们马上会见到佩吉、大卫和苏珊,你就明白了。
听不懂声音——当脑里的信号卡了壳
在Brainvolts,我们有机会亲眼看到某段处理出问题后的真实后果。一些听力怪问题的患者会找到我们。
佩吉,年轻女性,两侧听觉皮层受损,叫“皮层聋”。她曾因癌症接受猛药治疗保住命,但伤了听觉皮层。佩吉的耳朵和皮层下结构都好好的,可因为皮层坏了,她能察觉有声音,却听不懂。
大卫是个孩子,问题出在皮层下声音处理。爸妈和老师早觉他听力不对,他在教室这种吵地方几乎听不清,作业没交只是因为没听见布置。在家对声音反应也不稳定,让人怀疑他听力下降。可耳朵检查没问题,连很轻的不同音高提示音都能准确听到。原来是脑里皮层下结构的神经放电不同步。信号从耳传到各站一直到皮层都有,但时间乱套了。
大卫这一串症状,是现在熟知的“听觉神经病”。特点是在哪怕一丁点背景噪音里都听得极费劲,噪里真聋。安静环境下往往没啥理解问题。跟皮层聋不同,听觉神经病患者常常一开始都没意识到有声音。苏珊,我们跟了二十多年的听觉神经病患者,工作时戴耳机,让同事以为她在听音乐,其实没放。同事要叫她,只能拍肩,因为她听不到喊她。现在女儿帮她留意门铃和电话。
佩吉、大卫、苏珊教会我们:得有听觉皮层才能懂声音;而皮层下听觉系统那又快又同步又稳的神经放电,是声音觉察的前提,也是在噪音里保持信号清晰、搞定听觉场景的根本。他们让我们明白,听力是咱们最快的感官,靠的是精妙的同步计时,稍慢一点就影响巨大。他们来Brainvolts找答案,有时我们能从脑对声音的反应看出“难怪你有困难”,但更重要的是,他们让我们看见可能出错的地方,也就看见了全都正常时听力的成功靠什么。
从耳到脑的转化——问答
让人兴奋又谦卑的是,我们还不知道的太多。比如一个结构里常有好几张并列的频率(音调拓扑)图,为啥会这样?功能上有啥区别?再比如上橄榄复合体和听觉皮层都在双耳处理里举足轻重,但我们不清楚各自独特的作用。中脑又抛来谜题:耳蜗核、上橄榄来的信号全汇到中脑,你可能以为它们干完各自的活,输出不会再混一起,可它们就是混了。为啥听觉皮层下网络比其他感官庞大复杂这么多?我相信背后有漂亮的解释等着被发现。
我们已知的是声音从耳到听觉皮层的过程中,神经信息不是原样传下去,而是神经元的放电模式越来越多样,对声音的挑选越来越精。它们越来越“关心”声音啥时候起止。抑制,压掉某些神经元的放电让处理更聚焦,用得越来越多。神经元随经验改变的能力也在增强。这些规律(多样放电、抑制、选声音、随学习变)让从听神经到皮层一路越来越专。与此同时,越往上走,听觉中心和彼此、和其他感官、和运动系统、和我们已知的事、和对声音的感情联系越紧密。
另一个有用规律是:神经元同步声音的快慢,靠耳最近的最快,越往皮层越慢。如果声音每秒重复三十次,皮层下神经元轻松跟上,皮层神经元只能跟慢得多的。皮层下神经元能跟得上两千赫兹这种快频率,皮层神经元只能应付约一百赫兹。信息没丢,只是编码方式变了,越往上,整合的时间尺度越长。微秒级的时间精度是听觉处理的招牌,属于皮层下领域,包括快速算两耳时间差来定位。皮层下结构是脑里的时间专家。反过来,皮层能在更长时间里整合听觉场景,这对听懂句子和乐句必不可少。
总起来说,皮层下和皮层网络一起加工声音。功能上看,皮层下系统让我们在复杂声景里抓到信号,能在吵房间听见朋友说话,也是声音觉察的根本。皮层则负责从声音里抠意义,让我们听懂朋友说的话。
往下走(传出)
传出系统在感官世界里的重要作用,是近些年才被认识的。听觉传出系统有庞大的脑到耳网络,在传入的耳到脑线路旁开出一条反馈通道。传出连接比传入还多,不像火车一站站停,更像是大家互相聊。为啥?传出连通的复杂程度随进化增加,它在人类等高阶物种里占主导,让我们的心理灵活、爱学习。传出系统会特意强调我们学过重要的声音。我这里说的“传出”范围广,不仅指听觉系统内部的信息流动,还包括非听觉脑区送信息给听觉系统。
我们听到的,受下游过程引导。对声音的初步印象先是个大概,然后听觉皮层反馈,加上认知、运动、奖赏中心的输入,会触发对重要细节的细看,砍掉无关的,形成细致的声音感知。也就是说,传入系统带的消息,会通过传出系统受我们过去声音生活的经验影响。我们的好听的心给外界信号“装修”成我们认作声音的现实。听觉通路的每一站,听神经、耳蜗核、上橄榄等,既互相沟通,也跟其他感官、我们的动作、知识、对声音的感情交流。正是这种上下游互动让学习发生,也塑造了我们的好听的心。
听力牵动其他感官
看会影响听,听也会影响看。打击乐手敲马林巴的手势,会让咱们觉得音符更长。视频里敲长音,配音却是短音,受试者会听成长音。弦乐颤音的判断也受视觉影响,颤音是弓拉弦时指尖来回滚出来的音高微颤,看得到滚指动作时,听感的颤音幅度会变。如果看的是拨弦视频,却听拉弓声,拨弦和拉弦的差别也会模糊。著名的视听互动是麦格克效应:音频“ba”配上“fa”口型的视频,会听成“fa”因为看见上牙碰下唇,大脑被视觉带偏。触觉和嗅觉也会影响听感。
听力牵动我们的动作
“你把钢琴怎么调的?好弹多了。”我的钢琴老师萨尔瓦托·斯皮纳(兼调律师)常听客户这么说。调好音的钢琴好像省劲,我猜是因为听着舒服、肌肉放松。听走调钢琴的不协和声会让人紧张绷肌。弹调好琴的钢琴家更平静,至少根据我们知道的听—动系统交流,是这样。
听和动关联密切。它们有共同进化源头,耳朵源自感知重力和空间位置的器官,目标是为动作服务。光听说话(不动)就能激活运动皮层和自己说话的肌肉。只听节奏型或钢琴旋律,也会激活运动系统,音乐家尤其明显。反过来,钢琴家看人弹琴不听声音,或做无声读唇,听觉中心也会活跃。而且演奏者的动作会影响听众对音乐情感冲击或紧张度的感知,甚至在生理层面自动产生作用。
镜像神经元不管你自己动,还是看或者听别人动,都会响应。它们帮我们从观察动作揣摩别人意图和情绪,可能促成共情和语言学习。镜像神经元系统缺陷和自闭症有关,也许能解释自闭者难站在别人角度看世界,不过这说法有争议。
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